Nature.com сайтаар зочилсонд баярлалаа.Таны ашиглаж буй хөтчийн хувилбар нь CSS-ийн дэмжлэгтэй байна.Хамгийн сайн ашиглахын тулд бид танд шинэчилсэн хөтөч ашиглахыг зөвлөж байна (эсвэл Internet Explorer-д нийцтэй байдлын горимыг идэвхгүй болгох).Энэ хооронд байнгын дэмжлэгийг хангахын тулд бид сайтыг ямар ч загвар, JavaScript-гүйгээр үзүүлэх болно.
Гэмтлийн дараах стрессийн эмгэг (PTSD) нь гэмтэлтэй холбоотой дохионы айдсын хариу урвалыг саармагжуулах чадварын сулралаар тодорхойлогддог.Хүн ба амьтны судалгаагаар айдсыг дарах амжилтыг тодорхойлдог гол зуучлагчийн хувьд урд талын бор гадаргын тодорхой хэсгүүдийн оролцооны ялгааг харуулсан боловч эдгээр хэсгүүдийн ялгаатай оролцоог тодорхойлдог мэдрэлийн хэлхээний харилцан үйлчлэл тодорхойгүй байна.Мөхлийн эргэн санахад хувь хүний ​​ялгаа нь мэдрэлийн хэлхээний үйл ажиллагааны ялгаатай байдалд хэрхэн тусгагдсаныг илүү сайн ойлгохын тулд бид хархны сублимбийн бор гадаргын (IL) проекцийг ретроградын трассаар тэмдэглэж, IL проекцын нейроны дотор болон гадна талын мэдрэлийн проекцуудыг харьцуулсан.Бид эдгээр өгөгдөлд дүн шинжилгээ хийж, харханд бүдгэрч буй санах ойн хадгалалтын түвшингээр нь бүлэглэв.IL-төслөгч эсүүдэд арын параталамус дахь мэдрэлийн эсүүд харханд идэвхжил нэмэгдэж, устах чадвар сайтай болохыг бид олж мэдсэн.IL-төслөгч эсүүдээс гадна оготно болон ховдолын гиппокампусын сонгосон хэсэгт сайн нягтаршилтай Fos идэвхжил нэмэгдсэн байна.Бидний үр дүн устаж үгүй ​​болсон тухай санах ойн ялгаа нь IL төсөөллийн доторх болон гаднах мэдрэлийн үйл ажиллагааны тодорхой загвартай холбоотой болохыг харуулж байна.
Төвийг сахисан өдөөгч нь сөрөг нөхцөлгүй өдөөгчтэй (UCS) холбоотой байх үед айдас төлөвшдөг бөгөөд анх саармаг өдөөлт, одоо болзолт өдөөгч (CS) нь UCS байхгүй үед болзолт айдсын хариу урвал (CR) үүсгэдэг.Нөхцөлтэй айдсыг буцаах нь UCS1 байхгүй үед CS-ийг олон удаа илрүүлснээс болж CR нь CS болж буурсан нь нөлөөлсөн.Өмнөх судалгаагаар гэмтлийн дараах стрессийн эмгэг (PTSD) нь болзолт айдсын хариу урвал устаж үгүй ​​болсоныг санах чадваргүйтэй холбоотой болохыг харуулж байна2.Гэмтлийн дараах стрессийн эмгэгийг эмчлэх танин мэдэхүйн зан үйлийн эмчилгээний тулгын чулуу нь сурсан айдсын хариу урвалыг устгахад суурилсан өртөх эмчилгээ юм3,4.Тиймээс мэрэгч амьтдын устах айдас болон мэдрэлийн үндсэн механизмын хувь хүний ​​ялгааг судлах нь хүний ​​гэмтэл, гэмтлийн дараах стрессийн эмгэгийн эмчилгээнд үзүүлэх хариу урвалын ялгааг тодруулахад тусална.Амжилтгүй устах дурсамжаас ялгах мэдрэлийн механизмыг тодорхойлох ахиц дэвшил гарсан хэдий ч олон зүйлийг олж мэдэх шаардлагатай хэвээр байна.
Мэрэгч амьтдын устгалыг эргэн санахад хувь хүний ​​хувьд ихээхэн ялгаатай байдаг тул энэ ажилд мэрэгч амьтдын загварууд хэрэгтэй болно7,8,9,10.Хүн амын түвшинд айдас устах мэдрэлийн механизмыг судалсан өмнөх ажил нь устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санахын тулд infralibic cortex (IL)-ыг идэвхжүүлэх шаардлагатайг харуулсан (11, 12, 13-р эшлэл, гэхдээ 14-ийг үзнэ үү) ба зарим судалгаанаас харахад айдас устаж үгүй ​​болох нь буурчээ. IL дахь мэрэгчдийн идэвхжил нь мэрэгч амьтадтай харьцуулахад устаж үгүй ​​болох тухай ой санамж муутай байдаг нь маш их айдаг.Гэсэн хэдий ч мэрэгч амьтдын айдсыг арилгахад IL-ийн оролцоо сул дорой амьтадтай харьцуулахад тодорхойгүй байна.
Нэг боломж бол хувь хүмүүсийн хоорондох айдас устах ой санамжийн ялгаа нь тодорхой афферент IL-ийн дифференциал идэвхжлийн үр дүн юм.Анатомийн судалгаагаар18 тархины янз бүрийн бор гадаргын болон доорх хэсгүүд нь IL-д нягт проекц илгээдэг бөгөөд энэ нь тархины олон хэсэгт эфферент проекцийг илгээдэг болохыг харуулсан.Популяцийн түвшний судалгаагаар амигдаланд IL проекц нь айдас устахад чухал ач холбогдолтой болохыг харуулж байна20,21,22 ба суурь хажуугийн амигдалаас (BLA) IL-ийн оролт нь устаж үгүй ​​болоход суралцахтай холбоотой байдаг.Мөхлийг эргэн санахад IL төвтэй хэлхээний оролцооны талаарх судалгаа бага байдаг ч сүүлийн үеийн судалгаагаар ховдол болон нурууны гиппокамп хоёулаа IL-ийн таамаглалд оролцдог болохыг харуулж байна.Таламусын дахин нэгтгэх цөмд IL-ийн эфферент төсөөлөл нь айдас устах дурсамжид оролцдог бололтой.
Эдгээр өмнөх судалгаанууд устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санахад оролцдог мэдрэлийн хэлхээний харилцан үйлчлэлийн дүр зургийг гаргаж эхэлж байгаа боловч IL-төвт мэдрэлийн хэлхээний үйл ажиллагаа устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санахад хувь хүний ​​ялгаатай байдалд нөлөөлдөг эсэх талаар маш бага мэдээлэл байна.Энд бид хувь хүмүүсийн хоорондох айдас устах ой санамжийн ялгаа нь тархины тодорхой бүс нутагт IL оролтын идэвхжүүлэлтийн өөрчлөлттэй холбоотой эсэхийг тодорхойлохыг эрэлхийлсэн.Ялангуяа бид таламус (PVT), эгэм (CLA), BLA, ховдолын гиппокамп (vHPC) -ийн паравентрикуляр цөм дэх IL афферент эсүүдийн идэвхжлийг үнэлэв.Тархины эдгээр бүсүүдийг хоёуланг нь сонгосон бөгөөд учир нь тэд IL-д нягт проекц илгээдэг, мөн айдас устах үйл явцад оролцсон байж магадгүй гэж сэжиглэх үндэслэл байгаа 18 .Жишээлбэл, саяхны судалгаагаар айдсыг олж авах, нөхөн үржихэд оролцдог PVT бүс нутаг устаж үгүй ​​болсон нөхөн үржихүйд шаардлагатай болохыг харуулсан.Нэмж дурдахад, өмнөх судалгаагаар устах санах ойг илэрхийлдэг харханд суурь амигдала болон vHPC идэвхжил нэмэгдсэн байна.Эцэст нь хэлэхэд, өмнөх бүтээлүүдийн аль нь ч устаж үгүй ​​болоход түүний үүрэг ролийг үнэлээгүй тул клаустрын дүн шинжилгээ нь илүү эрэл хайгуул юм.Гэсэн хэдий ч сүүлийн үеийн ажил нь айдсыг нөхцөл байдлын нөхцөл болгоход чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулж байна29.
Вирусын GFP-тэй холбосон ретроград илрүүлэгчийг зан үйлийн туршилт хийхээс өмнө хархуудын IL-д тарьсан бөгөөд IL-ийн afferents дахь Fos идэвхийг устаж үгүй ​​болох, айдсыг эргэн санах, зан үйлийн туршилтанд хамрагдаагүй харханд хэмжсэн.Бидний үр дүнгээс үзэхэд арын паравентрикуляр таламусаас IL хүртэлх төсөөлөл нь устаж үгүй ​​болсоныг амжилттай санаж буй харханд идэвхжил нэмэгдэж байгааг харуулж байна.IL-ийн таамаглалаас гадна эгэмний яс болон ховдолын гиппокампусын тодорхой хэсгүүдийн мэдрэлийн идэвхжил нь сайн ухарсан харханд нэмэгдсэн байна.Бидний үр дүнгээс харахад IL-д тусгагдсан дотоод болон гадаад мэдрэлийн үйл ажиллагааны хэв маяг нь айдас устах ой санамжийн хувь хүний ​​ялгаатай байдалтай холбоотой болохыг харуулж байна.
Чарльз Ривер Лабораториос (Raleigh, NC) авсан 54 насанд хүрсэн эрэгтэй Sprague-Dawley хархыг (ирэхэд 300-325 гр) судалгаанд ашигласан.Хархыг хос хосоор нь хоол хүнс, ус чөлөөтэй авах боломжтой, 12 цагийн гэрэл/харанхуйн мөчлөгт (өглөөний 7 цагт асдаг) байрлуулсан.Эдгээр туршилтуудад хоёр бүлэг хархыг (n = 28 ба n = 26) ашигласан.Үхэл, мэс заслын алдаа, зорилтот хэсэгт GFP-ийн илэрхийлэл байхгүй, эд эсийн чанар муу, зан үйлийн асуудлууд (Арга зүйд тайлбарласан) зэргийг хассаны дараа устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах бүлэгт 21 харх, айдсыг эргэн санах бүлэгт 7 харх, гэрийн тор зэрэг багтжээ.бүлэг нь 7 хархаас бүрдсэн (эцсийн шинжилгээнд 35 хархыг оруулсан).Бүх журмыг Стони Брүүкийн их сургуулийн амьтдыг арчлах, ашиглах хорооноос баталсан бөгөөд ARRIVE удирдамж (https://arriveguidelines.org) болон NIH-ийн лабораторийн амьтдыг арчлах, ашиглах удирдамжийн дагуу явагдсан.
Хагалгаанаас хоёр хоногийн өмнө хархыг эмчилсэн.Хархыг кетамин (87 мг/кг) ба ксилазин (10 мг/кг)-аар мэдээ алдуулан, стереотаксик аппаратанд (Stoelting, Woodale, IL) байрлуулж, AAVrg-CAG-GFP (Addgene, 30) IL-д нэг талын тарилга хийсэн.(зүүн ба баруун тарилгыг тэнцвэржүүлэх).Тарилгын хувьд 22 хэмийн сувгийг доошлуулсан (AP: + 3.00, ML: ± 0.6, DV: – 5.2).28G дотоод сувгийг (PE 20 хоолойгоор дамжуулан дусаах шахуургатай холбосон) чиглүүлэгч сувагт 0.6 мкл вирусыг минутанд 0.15 мкл хурдаар оруулах ба дусаах бүрэн бүтэн болсны дараа 5 минутын турш байрлуулна..Хархнуудыг оёсны дараа мелоксикам (1 мг/кг) тарьж, хөдөлж амжмагц тор руугаа буцаасан.Вирусыг нөхөн сэргээх, буцаан зөөвөрлөх боломжийг олгохын тулд хархнуудыг торонд 7 долоо хоног байлгасан.Гурван харх мэдээ алдуулалтын дор үхсэний үр дүнд 51 харх (94%) мэс заслын дараа амжилттай эдгэрсэн байна.
Бүх процедурыг 32 см × 25 см × 21 см хэмжээтэй агааржуулагч камерт (Clever Systems Inc., Reston, VA) хийсэн бөгөөд 45.7 см × 43.2 см × 43.2 см хэмжээтэй дуу чимээ тусгаарлагч хайрцагт (Clever Sys. Inc.) байрлуулсан.).Устсан тухай суралцах болон устаж үгүй ​​болсон явдлыг эргэн санах хичээлийн үеэр нөхцөлийг анхны нөхцөлт нөхцөл байдлаас өөр болгож өөрчилсөн.А нөхцөл (айдас үүсгэх) нь 28 вольтын улайсдаг гэрлийн чийдэн, гэр ахуйн гэрлийн чийдэнг (Чикагогийн бичил гэрэлтүүлэг, Их Британи), харин В нөхцөл (унтрах сургалт, устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах тест, айдсыг эргүүлэн татах туршилт)-д хэт улаан туяаны LED чийдэн (Univivi IR гэрэлтүүлэгч, Шэньжэнь) багтсан. ., Хятад;U48R).Нэмж дурдахад, А контекст нь зэвэрдэггүй ган, plexiglass хана бүхий чичиргээний эсрэг давхар шалтай бол B контекст нь шал, ханан дээр байрлуулсан будсан металл оруулгатай.33.5 см х 21.3 см хэмжээтэй муруй металл оруулгыг стандарт агааржуулалтын камерт байрлуулснаар контекст В хэлбэрийг мөн өөрчилсөн.Нэмж дурдахад, А контекстийн танхимуудыг 5% цууны хүчлээр арчиж, харин В контекстийн камеруудыг 5% аммонийн гидроксидоор арчиж цэвэрлэв.Эцэст нь, Б контекстийн хувьд хархыг тэргэнцэр дээр торонд эргэлдүүлэхийн оронд хувингаар нь туршилтын өрөөнд авчирсан.Зан төлөвийн сессүүдийг дээд камерын тусламжтайгаар бүртгэж, камер тус бүрийн видео дохиог пикселийн өөрчлөлт дээр үндэслэн бүдгэрч буй байдлыг үнэлдэг програм хангамжид (FreezeScan 2.00, Clever Sys. Inc., Reston, VA) оруулсан.Параметрүүдийг компьютерийн тооцоолсон бүдгэрч байгаа байдал нь гараар тооцоолсон бэлтгэгдсэн ажиглагчдын зан төлөвтэй яг таарч байхаар сонгосон.30 секундын интервалд хөлдөх хугацааны хувь хэмжээг харуулсан утга.
Бүх зан үйлийн хөтөлбөрийг гэрэл/харанхуйн мөчлөгийн гэрлийн хэсэгт гүйцэтгэдэг.Хархыг зан үйлийн арга хэмжээ эхлэхээс 5 хоногийн өмнө эмчилж, эмчилгээний сүүлийн гурван өдрийн турш зан үйлийн өрөөнд хүргэв.Зан үйлийн туршилтын эхний өдөр устаж үгүй ​​болсон хархнуудыг айдастай болзолт рефлекст байрлуулж, дараа нь А контекстэд байрлуулж, 6 минутын дасан зохицох хугацаа өгч, дараа нь 4 кГц, 76 дБ, 30 секундын хоёр хослолыг өгсөн. .ая ба ерөнхий төгсгөл, 1.0 мА, цохилт 1 секунд (2 мин ITI).Бүх зан үйлийн сургалтанд хархыг өдөөлтийг сүүлчийн удаа үзүүлснээс хойш 2 минутын дараа торонд буцааж өгсөн.Маргааш нь устаж үгүй ​​болсон хархуудыг "Б" өрөөнд байрлуулж, 6 минутын турш дассаны дараа устах сургуулилт болгон 20 дуут илтгэл (2 мин ITI) хийсэн.Маргааш нь устах үржлийн бүлгийн хархнууд устах туршилтын хувьд 6 минутын дасан зохицох хугацааны дараа В контекстийн 4 тоннд өртсөн.Устсан санах ойн бүлэгт хархнууд зан үйлийн сессийн дараа 60 минутын дараа шингээсэн.Айдсын дурсамжийг өдөөдөг хяналтын бүлэг хархуудад айдастай болзолт хариу үйлдэл үзүүлэх эхний өдөр А контекст дээрх ижил процедурт хамрагдсан. Дөчин найман цагийн дараа хархуудыг контекст В өрөөнд байрлуулж, 4 аудио танилцуулгад хамруулсан (2- минут ITI) -ийг эргэн санах тест болгон.6 минутын дасан зохицох хугацааны дараа айдас.Зан үйлийн сессийн дараа 60 минутын дараа хархуудад сэлбэсэн.Хэсэг гэрийн хяналтын хархнууд туршилтын туршид гэрийн торонд үлдсэн бөгөөд туршилтын хархтай нэг өдөр шингээсэн байна.Хоёр бүлэг харх бүрийг хоёр цувралд хувааж, бүлэг тус бүрийн амьтдын тоог цувралын хооронд тэнцвэржүүлсэн.Айдас санах ойн бүлгийн нэг харх айдас хүмүүжүүлэх шинж тэмдэг илрээгүй тул шинжилгээнд хамрагдаагүй (айдсын дурсамжийг шалгах явцад 15% -иас бага хугацаанд хөлддөг).Зан төлөвийн цаг хугацааны диаграммыг Зураг 2А-аас үзнэ үү.
Хархуудад Fatal Plus уусмалыг (100 мг/кг) хэтрүүлэн ууж, дараа нь мөс шиг хүйтэн 10% PBS, дараа нь 10% буфертэй формалинаар нэвчүүлсэн.Тархиа аваад 30%-ийн сахарозын уусмалд формалин дахь 40С-т 1 долоо хоног орчим хадгалсан.Дараа нь тархийг хөлдөөж, 40 микрон зузаантай криостат болгон хуваасан.Хэсэгүүдийг 40С-ийн 10% PBS-д дараалан хадгалсан.Дараа нь тархины сонирхсон хэсгийг агуулсан чөлөөт хөвөгч хэсгүүдэд иммунофлуоресценцийг хийсэн.Хэсэг бүрийг 5 минутын турш 10% PBS-д 3 удаа угаана.Дараа нь хэсгүүдийг тасалгааны температурт 2 цагийн турш хэвийн ямааны сийвэнгийн 5% блоклогч уусмалд өсгөвөрлөж, дараа нь 10% PBS-т тус бүр 5 минутын турш дахин гурван удаа угаана.Дараа нь хэсгүүдийг 1% BSA-д 10% PBS-д шингэлсэн анхдагч эсрэгбиемүүдэд (c-Fos, #2250, 1:500) (Cell Signaling, Danvers, MA) 4°С-т шөнийн турш өсгөвөрлөсөн.Дараагийн өдөр нь хэсгүүдийг 10% PBS-т 40С-т 30 минутын турш, дараа нь 10% PBS-д 3 удаа 5 минутын турш угааж, хоёрдогч эсрэгбие (Alexa Fluor 594 ямааны эсрэг туулай, улаан коньюгат, 1:500) -аар өсгөвөрлөсөн. ).) (Invitrogen, Carlsbad, CA) тасалгааны температурт 2 цагийн турш.10% PBS-т 5 минутын турш 3 удаа нэмэлт угаасны дараа хэсгүүдийг шилэн слайд дээр байрлуулж, Fluoromount-G (Invitrogen) -аар битүүмжилсэн.3G-р зурагт дархлалын будгийн төлөөллийн зургийг үзнэ үү.
Infinity3 дижитал камер (Lumenera, Оттава, Онтарио, Канад) болон Zeiss микроскоптой холбосон гэрлийн хөдөлгүүр (Lumencor, Beaverton, OR) ашиглан флюресцент микроскоп ашиглан тархины сонирхож буй хэсэг бүрээс зураг авах, үүнд: Иммунофлуоресцентгүй IL.тарилгын талбайн зөв байрлалыг баталгаажуулахын тулд гүйцэтгэнэ.Эсийг тоолоход ашигласан зургийг 20 дахин томруулж авсан.Эд эсийн хэсэг бүрийн хувьд GFP-г харуулах шүүлтүүр бүхий нэг зураг, хоёрдогч эсрэгбием дэх Alexa Fluor улаан коньюгатыг дүрслэх боломжийг олгодог шүүлтүүр бүхий нэг зураг авах ба дүрсний програм хангамжийг (Infinity Analyze, хувилбар 3) ашигласан. давхарласан.Тархины бүх хэсгийн бүх зургийг ижил өртөх хугацаа, ашиг олох тохиргоог ашиглан аваарай.Зургаан хархыг шинжилгээнд хамруулаагүй, учир нь вирусын гол халдвар нь IL-аас гадуур явагдсан (88% -ийн цохилт).Вирус IL-д халдсан хэдий ч тархины бүх зорилтот хэсэгт GFP-ийн илэрхийлэл хангалтгүй байсан тул дахин найман хархыг хассан.Үүнээс гадна нэг хархыг эд эсийн чанар муутай гэж үзэн хассан.
Зураг бүрийн ижил процедурыг ашиглан J (NIH) зургийн дэвсгэрийн чимээ шуугианыг багасгахын тулд тод болон тодосгогчийг тохируулна уу.Нийт ретроградын шошготой эсүүд, нийт Фос шошготой эсүүд болон нийт давхар шошготой эсүүдийн эсийн тоог Image J цитометрийн залгаасыг ашиглан амьтдыг тодорхойлоогүй туршилт хийсэн хүн гараар хийсэн.Эсийн тоог эс/мм2 болгон хэвийн болгосон.IL-төслөгч эсүүд дэх Фосын илэрхийлэлд дүн шинжилгээ хийхийн тулд давхар шошготой эсийн тоог ретроградын шошготой эсийн нийт тоонд хэвийн болгосон.mBLA, mvHPC болон pvHPC шинжилгээний хувьд олон тооны 20x зургийн эсийн тоог нэгтгэн эс/мм2 болгон хэвийн болгосон.Тархины бусад хэсгүүдэд дүн шинжилгээ хийхийн тулд 20x дүрс эсвэл 20x зургийн хэсгийг шинжилж, эс/мм2 болгон хэвийн болгосон.vHPC шинжилгээнд CA1, CA2 болон дэд давамгайлсан vHPC бүсүүдийг оруулсан.Зураг 1-т тархины хэсгүүдийг онгоцны урд-арын хилийг дүрсэлсэн зургуудаар харуулав.
Тархины сонирхсон хэсгүүдийн товчлол ба байршил.Гар бичмэлд өгөгдсөн тархины хэсгүүдийн товчлол, байршлын тайлбар.Свансон (2004)-аас авсан нийтийн эзэмшлийн тархины газрын зураг: Хархны тархины бүтэц, 3-р хэвлэл, Creative Commons Attribution-NonCommercial 4.0 олон улсын лицензийн дагуу лицензлэгдсэн (https://creativecommons.org/licenses/by-nc/ 4.0) ./), https://larrywswanson.com дээрээс татаж авах боломжтой.
Хөлдөөх хугацааны хувь нь завсрын интервалыг оруулалгүйгээр 30 секундын ая тоглуулах хугацаанд дунджаар тооцогдоно.Устгахын эргэн дурсах хувь хэмжээг эхний 4 устах сургалтын туршилтын явцад бүдгэрч буй хувь хэмжээгээр илэрхийлэн устаж үгүй ​​болсон үеийг сэргээн дуудах хувь хэмжээг тооцоолсон.Бага оноо нь сайн санах ойг, харин өндөр оноо нь муу санах ойг илтгэнэ.Хархыг устаж үгүй ​​болсон байдлын үнэлгээний оноогоор эрэмбэлсэн бөгөөд устаж үгүй ​​болсон байдлын онооны эхний гуравны нэгд багтсан хархыг "мөхсөн харх", сүүлийн гуравны хоёр дахь хархыг "сайн" гэж ангилсан.Ой санамж муудсан хархнууд.
Өгөгдөл нь хэвийн тархалт ба/эсвэл хэлбэлзлийн нэгэн төрлийн талаарх таамаглалыг ихэвчлэн зөрчдөг тул параметрийн бус тестүүдийг ашигладаг.Спирманы зэрэглэлийн хамаарлыг ашиглан устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах туршилтад хамрагдсан бүх хархнуудын тархины сонирхсон бүс дэх Фос маркер болон хос маркеруудын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаа эсэхийг тодорхойлоход ашигласан.Бие даасан хоёр бүлгийн хооронд ялгаа байгаа эсэхийг тодорхойлохын тулд Mann-Whitney U-тестийг ашигласан.2 ба түүнээс дээш бүлэг өөр хоорондоо ялгаатай эсэхийг тодорхойлохын тулд Kruskal-Wallis тестийг ашигладаг бөгөөд Kruskal-Wallis статистик нь чухал ач холбогдолтой үед Dunn олон харьцуулах тестийг ашигладаг.Устгах сургалтын явцад бүдгэрч буйг судлагдахуун хоорондын хүчин зүйл болгон бүлэг, хичээлийн доторх хүчин зүйл гэж тестээр хэлбэлзлийн давтан хэмжилтийн шинжилгээг ашиглан үнэлэв. Бүх статистик тестийн хувьд p<0.05 үед үр дүнг чухал гэж үзсэн. Бүх статистик тестийн хувьд p<0.05 үед үр дүнг чухал гэж үзсэн. Результаты считались значимыми при p < 0,05 бүх статистик тестов. Үр дүнг бүх статистик тестийн хувьд p<0.05-д чухал ач холбогдолтой гэж үзсэн.当所有统计检验的p < 0.05 时，结果被认为是显着的。当所有统计检验的p < 0.05 时，结果被认为是显着的。 Результаты считались значимыми при p < 0,05 бүх статистик тестов. Үр дүнг бүх статистик тестийн хувьд p<0.05-д чухал ач холбогдолтой гэж үзсэн.
Зураг 2-т туршилтын хугацаа (Зураг 2А) болон устаж үгүй ​​болсон бүх хархны давтамжийн тархалтыг харуулав (Зураг 2В). Сайн ба муу устгалын бүлгийн хархнууд устаж үгүй ​​болсоныг эргүүлэн татахын тулд эдгээр тооцоолсон оноонд ихээхэн ялгаатай байв (U = 0, p < 0.001) (Зураг 2C). Сайн ба муу устгалын бүлгийн хархнууд устаж үгүй ​​болсоныг эргүүлэн татахын тулд эдгээр тооцоолсон оноонд ихээхэн ялгаатай байв (U = 0, p < 0.001) (Зураг 2C). Крысы в ​​группах с хорошим и плохим угашением значительно различались по этим рассчитанным показателям припоминания угашения (U = 0, p <0,001) (ris. 2C). Сайн болон муу устгалын бүлгийн хархнууд эдгээр тооцоолсон устаж үгүй ​​болсоныг эргүүлэн татах түвшинд ихээхэн ялгаатай байв (U=0, p<0.001) (Зураг 2С).在这些计算的灭绝回忆分数中，良好和不良灭绝组中的大鼠存在显着差0.（0.（0.＂ 2C). U = 0，p <0.001）（图2C， В этих рассчитанных показателях припоминания угашения крысы в ​​группах с хорошим и плохим угашением значительно различались (U = 0, p <0,001) (ris. 2C). Эдгээр тооцоолсон устах дуудлагын түвшинд сайн ба муу устгалын бүлгийн хархнууд ихээхэн ялгаатай байв (U = 0, p < 0.001) (Зураг 2C).Айдсын нөхцөлт рефлексийн сессийн үндсэн хугацаанд (X2(2) = 2.746, p = 0.253) устах сайн, муу устах, айдсыг эргэн санах чадвартай бүлгүүдийн хооронд хөлдөх хугацааны хувьд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (Зураг 2D).Нэмж дурдахад айдас болзолт рефлексийн эхний аяыг илтгэх үед устах чадвар сайтай, устах чадвар муутай, айдсыг эргэн санах чадвартай бүлгүүдийн хооронд хөлдөх хугацаа мэдэгдэхүйц ялгаагүй (X2(2) = 1.107, p = 0.575), зэрэг. түүнчлэн хоёр дахь аялгууны үеэр айдсын үед.Ашиглалтын явцад устах чадвар сайтай, устах чадвар муутай, айдсыг эргэн санах чадвар сайтай бүлгүүдийн хооронд хөлдөх хугацаа мэдэгдэхүйц ялгаатай байсан (X2(2) = 2.214, p = 0.331) (Зураг 2D).Мөн үндсэн устах сургалтын хугацаанд (U = 45.00, p = 0.799) сайн ба муу устах бүлгүүдийн хооронд бүдгэрэх хугацааны хувьд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (Зураг 2D). Дараа нь туршилтын блок (нэг блок тутамд 5 тонн) устах сургалтын үеэр хөлдөхөд зарцуулсан цаг хугацааны хувьд мэдэгдэхүйц гол нөлөө үзүүлсэн (F (2.884, 54.80) = 8.331, p < 0.001), энэ нь устаж үгүй ​​болох талаар суралцсаныг харуулж байна (Зураг 2D). ). Дараа нь туршилтын блок (нэг блок тутамд 5 тонн) устах сургалтын үеэр хөлдөхөд зарцуулсан цаг хугацааны хувьд мэдэгдэхүйц гол нөлөө үзүүлсэн (F (2.884, 54.80) = 8.331, p < 0.001), энэ нь устаж үгүй ​​болох талаар суралцсаныг харуулж байна (Зураг 2D). ). Затем наблюдался значительный основной эффект пробного блока (5 тонов на блок) на время, затрачиваемое на замирание во время тренировки угашения (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), энэ нь ямар ч асуудалгүй болж байна. рис. 2D). Дараа нь туршилтын блок (нэг блок тутамд 5 тонн) устах сургалтын явцад хөлдөх хугацаа (F(2.884, 54.80) = 8.331, p < 0.001) дээр мэдэгдэхүйц гол нөлөө үзүүлсэн нь устаж үгүй ​​болох талаар суралцаж байгааг харуулж байна (Зураг 1). 2D). ).接下来，在消退训练期间，试块（每块5 音）对冻结时间有显着的主有显着的主有显着的主效（F8=8.， 31，p <0.001），表明发生了消退学习（图2D）） 。接下来，在消退训练期间，试块（每块5 音）对冻结时间有显着的主有显着的主有显着的主效（F8=8.， 31，p <0.001），表明发生了消退学习（图2D）） 。 Затем, во время обучения угашению, пробные блоки (5 тонов на блок) оказали значительное основное влияние на время замирания (F (2,884, 54,80) = 8,331, p <0,001), үүнтэй төстэй зүйл байхгүй. 2D). Дараа нь устах талаар суралцах явцад туршилтын блокууд (нэг блок тутамд 5 тонн) бүдгэрэх хугацаанд (F(2.884, 54.80) = 8.331, p < 0.001) ихээхэн гол нөлөө үзүүлсэн нь устаж үгүй ​​болох талаар суралцаж байгааг харуулж байна (Зураг .2D) .Гэсэн хэдий ч устах бүлэг (F(1, 19) = 3.091, p = 0.095) устах сургалтын бүх хугацаанд бүдгэрэх хугацаанд мэдэгдэхүйц нөлөө үзүүлээгүй бөгөөд туршилтын блок болон устах бүлэг (F(4) хооронд харилцан үйлчлэл байгаагүй. , 19)) .76) = 1.890, p = 0.121) (Зураг 2D). Туршилтын үеэр сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах бүлгүүдийн хооронд суурь үе шатанд хөлдөж өнгөрүүлсэн хугацаанд (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул айдас эргэн санах бүлэг мэдэгдэхүйц хөлдсөн байна. сайн устах бүлгээс илүү (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = 10.57, p = 0.017), харин муу устах бүлгээс биш (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = - 3.714, p > 0.999) (Зураг 2D). Туршилтын үеэр сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах бүлгүүдийн хооронд суурь үе шатанд хөлдөж өнгөрүүлсэн хугацаанд (X2 (2) = 8.569, p = 0.014) мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул айдас эргэн санах бүлэг мэдэгдэхүйц хөлдсөн байна. сайн устах бүлгээс илүү (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = 10.57, p = 0.017), харин муу устах бүлгээс биш (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = - 3.714, p > 0.999) (Зураг 2D).Туршилтын үеэр сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах бүлгүүдийн хооронд суурь үе шатанд хөлдөж өнгөрүүлсэн хугацаанд (X2(2) = 8.569, p = 0.014) мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул айдас эргэн санах бүлэг хөлдсөн байна. мэдэгдэхүйц .больше, чем в группе хорошего вымырания (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), гэхдээ не в группе плохого вымырания (средняя разница рангов = -3,714, p> 0,999) (рис. 2D). сайн устах бүлгийнхээс их (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 10.57, p = 0.017) харин муу устах бүлэгт биш (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = -3.714, p > 0.999) (Зураг 2D).在测试期间，良好消退组、不良消退组和恐惧回忆组在基线期冻结时间，良好消退组、不良消退组和恐惧回忆组在基线期冻结时间，良好消退组、不良消组、 (2) = 8.569，p = 0.014），因此恐惧回忆组冻结显着超过良好的灭绝组（平均秩差= 10.57，p = 0.017），但不是差的灭绝组（平均秩差= – 3.714，p）0.017（9在 测试 期间 ， 良好 消退组 、 消 退组 和 恐惧 在 基线期 冻结 时间 冻结 时间 冻结 时间（（x2 (2) = 8.569， p = 0.014） 恐惧 回忆组 冻结 显着 良好 的 组 组 组 组 组组 组 组（平均秩差= 10.57，p = 0.017），但不是差绝组（平均秩差= – 3.714）0.（99%. В течение периода тестирования наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угашением, группой с плохим угашением и группой с припоминанием страха с точки зрения времени замирания на исходном уровне (X2 (2) = 8,56, п зает значительно чаще , чем группа с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 10,57, p = 0,017), харин не группа с плохим вымиранием (средняя разница рангов = -3,714, p> 0,999) (рис. 2D). Туршилтын хугацаанд сайн устах бүлэг, муу устах бүлэг, айдсыг эргэн санах бүлгүүдийн хооронд суурь үеийн хөлдөх хугацааны хувьд (X2(2) = 8.569, p = 0.014) мэдэгдэхүйц ялгаатай байсан тул айдсыг эргэн санах нь бүлэг нь устах чадвар сайтай (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 10.57, p = 0.017) бүлгээс хамаагүй илүү олон удаа хөлддөг боловч муу устаж байгаа бүлгээс биш (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = -3.714, p > 0.999) (Зураг 2D).Сайн устах бүлэг, муу устах бүлэг, айдсыг эргэн санах бүлгүүд нь туршилтын хэсгийн аяыг илтгэх явцад мэдэгдэхүйц өөр бүдгэрч байсан (X2(2) = 14.93, p = 0.001), тиймээс сайн устах бүлэгт мэдэгдэхүйц бага байсан. цаг.хөлдөх хугацаа сул устах бүлэг (дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 9.286, p = 0.044) болон айдас санах ойн бүлэг (дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 13.86, p = 0.001) (Зураг 2D).
Устсан тухай дурсамжийн хувь хүний ​​ялгаа.(A) Мэс заслын болон зан үйлийн үйл ажиллагааны тойм.(B) Санах ойн алга болсон онооны хувь хүний ​​ялгааг харуулсан давтамжийн тархалт.(C) Мөхлийн эргэн санах тооцооны оноонд үндэслэн боловсруулсан бүлгүүд нь хоёр өөр фенотипийг илэрхийлдэг гэсэн нотолгоо.(D) Хархууд муу устаж, сайн устаж, айдсаа эргэн санахад 30 секундын эсэд 20, 30 секундын аялгуугаар 20, 30 секундын давтамжтайгаар устаж үгүй ​​болох талаар суралцах явцад 5 блок болж унасан хугацааны дундаж хувь (4 тонн) .тус бүр), мөн дөрвөн аялгуугаар бүдгэрч, айсан тухай дурсамжуудыг багтаасан.Алдааны мөр нь дундаж утгын стандарт хазайлтыг илэрхийлдэг. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *р < 0,05, **р < 0,01, ***р < 0,001, ****р < 0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001. *p <0.05，**p <0.01，***p <0.001，****p <0.0001. *p <0.05，**p <0.01，***p <0.001，****p <0.0001. *р < 0,05, **р < 0,01, ***р < 0,001, ****р < 0,0001. *p <0.05, **p <0.01, ***p <0.001, ****p <0.0001.
Ретроградын индикаторыг IL-д тарьсан (Зураг 3A) ба сонирхож буй бүсийн урд-арын тэнхлэгийн дагуух GFP+ эсийн тоог тодорхойлсон (Зураг 3B-F).Урд, дунд, хойд PVT (X2(2) = 8.200, p = 0.017) хооронд GFP+ эсийн тоо мэдэгдэхүйц ялгаатай байсан тул mPVT нь aPVT (дундаж зэрэглэл) -ээс илүү GFP+ эсийг харуулсан.= 18.37, p = 0.035) ба pPVT (дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 17.71, p = 0.045) (Зураг 3C).Хэдийгээр хэд хэдэн амьтад pCLA-д ямар ч GFP+ эс илрүүлээгүй тул энэ бүс дэх үйл ажиллагааг зураглаж чадаагүй ч урд, дунд, хойд CLA хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (X2(2) = 5.596, p = 0.061).GFP+ эсийн тоо (Зураг 3D).Дараа нь хэд хэдэн харханд aBLA эсвэл avHPC-ээс зарим GFP+ эсүүд илэрсэн тул эдгээр хэсгүүдийн зөвхөн дунд болон арын хэсэгт шинжилгээ хийсэн.Дунд болон арын BLA (U=393, p=0.009) нь GFP+ эсийн тоогоор ихээхэн ялгаатай байсан тул pBLA нь mBLA-аас илүү IL проекцийг харуулсан (Зураг 3E).Үүний нэгэн адил дунд болон хойд vHPC-ийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул pvHPC-ууд mvHPC-ээс илүү IL проекцийг харуулсан (U = 403.5, p = 0.014) (Зураг 3F).Зураг 3G нь Fos, aavRG-GFP болон давхар шошготой эсүүдийг харуулсан үлгэр жишээ зураг юм.
Сонирхсон тархины бүх хэсэгт IL афферентийн хэмжээг тодорхойлох.(A) Бүхэл бүтэн хархны IL-д aavRG-CAG-GFP-ийн тархалтын бүдүүвч дүрслэл.(B) Тархины сонирхож буй бүс дэх өөр өөр урд хойд байрлал дахь ретроград маркеруудын төлөөлөл зураг.Урд хойд тэнхлэг (C) paraventricular thalamus, (D) эгэм, (E) суурь хажуугийн гуйлсэн булчирхайд, (F) ховдолын гиппокампийн дагуух retrograde шошгоны тоон үзүүлэлт.(G) aPVT дахь retrograd aavRG шошго, Fos шошго, давхар aavRG болон Fos шошгыг харуулсан төлөөлөл зураг.Алдааны мөр нь дундаж утгын стандарт хазайлтыг илэрхийлдэг. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05, **p <0.01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05，**p <0.01. *p <0.05，**p <0.01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01.100 микрон масштабтай.А самбар дээрх нийтийн эзэмшлийн тархины газрын зургийг Свансон (2004) Тархины газрын зураг: Харх тархины бүтэц, 3-р хэвлэлээс хуулбарласан бөгөөд Creative Commons Attribution-NonCommons 4.0 олон улсын лицензийн (https://creativecommons.org/licenses/by-nc) лицензтэй. )./4.0/) https://larrywswanson.com дээрээс татаж авах боломжтой.
Бүх харханд aPVT, mPVT, pPVT-д дэлхийн болон IL проекцын өвөрмөц Fos идэвхжилд дүн шинжилгээ хийсэн.aPVT (X2(3) = 3.888, p = 0.274) (Зураг. 4А) дахь Fos-ийн илэрхийлэлд сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байхгүй, Фосын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй. aPVT-д илэрхийлэл ба устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд (rs = 0.092, p = 0.691) (Зураг 4B) эсвэл aPVT IL afferents дахь Fos илэрхийлэл ба устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд (rs = 0.143, p = 0.537) (Зураг 4D).Гэсэн хэдий ч aPVT IL afferents-д Fos-ийн илэрхийлэл нь сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд ихээхэн ялгаатай байсан (X2 (3) = 15.05, p = 0.002), тиймээс айдсыг эргэн санах бүлэг харьцангуй сайн устаж байгааг харуулсан.регресс (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 11.54, p = 0.003), муу регресс (дундаж эрэмбийн зөрүү = 10.57, p = 0.034), гэрийн нүд (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 12.79, p = 0.005) бүлгүүд (Зураг 4C).Цаашлаад mPVT (X2(3) = 2.272, p = 0.518) (Зураг 4E) болон mPVT дахь Фосын илэрхийлэлд зориулсан сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй..Устсан байдлыг эргэн санахад ихээхэн хамаарал (rs = 0.168 p = 0.468) (Зураг 4F).Хэдийгээр IL афферент mPVT эсүүд дэх Фосын илэрхийлэл дэх сайн, муу, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан ч (X2 (3) = 9.252, p = 0.026) дараах харьцуулалт нь аль нэгийг нь илрүүлээгүй.Бүлэг хоорондын мэдэгдэхүйц ялгаа (Зураг 4G).Цаашилбал, IL-afferent mPVT эсүүд дэх Fos-ийн илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах (rs = 0.174, p = 0.450) (Зураг 4H) хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй. Дараа нь, pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0.003) дахь Fos-ийн илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан бөгөөд ингэснээр сайн устах бүлэг (Дунд зэрэглэл) байв. Ялгаа = 14.96, p = 0.010), гэхдээ муу устах (Дунд зэргийн Зөрүү = 12.86, p = 0.113) эсвэл айдсыг эргүүлэн татах бүлэг (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = 2.571, p > 0.999) биш, илүү их Fos илэрхийлэлийг харуулсан. гэрийн торны бүлэг (Зураг 4I). Дараа нь, pPVT (X2 (3) = 13.89, p = 0.003) дахь Fos-ийн илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан бөгөөд ингэснээр сайн устах бүлэг (Дунд зэрэглэл) байв. Ялгаа = 14.96, p = 0.010), гэхдээ муу устах (Дунд зэргийн Зөрүү = 12.86, p = 0.113) эсвэл айдсыг эргүүлэн татах бүлэг (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = 2.571, p > 0.999) биш, илүү их Fos илэрхийлэлийг харуулсан. гэрийн торны бүлэг (Зураг 4I). Далее, наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха и домашней клеткой в-экспрессии Фос в pPVT (X2 (3) = 13,89, p = 0,003), хоршим угсаанием (Х2 (3) = 13,89, p = 0,003) Ялгаа = 14,96, p = 0,010), гэхдээ не в группе плохого угашения (средняя ранговая разница = 12,86, p = 0,113) или группы воспоминаний о страхе (средняя ранговая разница = 2,571, p >0) выраженная экспрессия Фос, чем в группе группа домашних клеток (рис. 4I). Цаашилбал, pPVT дахь Fos-ийн илэрхийлэлд сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан (X2(3) = 13.89, p = 0.003), ингэснээр сайн устах бүлэг (дундаж зэрэглэлийн Диф. = 14.96, p = 0.010), гэхдээ муу устах бүлэгт (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 12.86, p = 0.113) эсвэл айдас санах ойн бүлэгт (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 2.571, p > 0.999) биш, Фосын илэрхийлэл илүү тод харагдаж байна. гэрийн эсийн бүлэг (Зураг 4I).其次 ， ppvt 中 fos 表达 好 消 、 差消 、 恐惧 和 家笼组 之间 存在 显睂 存在 显睂 （38） （开（9） ， p = 0.003） 使得 消组 （（（Зэрэглэлийн ялгаа.= 14.96, p = 0.010)，但不是较差的消退(Дундаж зэрэглэлийн зөрүү. = 12.86, p = 0.113) 或恐惧回忆组(Дунд зэргийн зэрэглэл 2.9., p = 0.9.)家庭笼组（图4I ）.= 14.96, p = 0.010)，但不是较差的消退(Дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 12.86, p = 0.113) ）。Хоёрдугаарт, сайн, муу, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд pPVT дахь Fos-ийн илэрхийлэл мэдэгдэхүйц ялгаа байсан (X2 (3) = 13.89, p = 0.003), сайн хэрэглээний бүлгийг (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 14.96) болгожээ., p = 0,010), гэхдээ не хуже по угашению (средняя разница рангов = 12,86, p = 0,113) или группе отзыва страха (средняя разница рангов = 2,571, p > 0,999), чем в в домашней клет группе (домашней клет.) . , p = 0.010), гэхдээ устаж үгүй ​​болох (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 12.86, p = 0.113) эсвэл айдсыг эргэн санах бүлэг (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 2.571, p > 0.999) нь гэрийн эсийн бүлгээс муугүй (Зураг 4I)..Гэсэн хэдий ч, pPVT Fos-ийн илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах (rs = 0.051, p = 0.825) хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй (Зураг 4J).Эцэст нь, сайн устах, муу устах, айдас санах ой, гэрийн эсүүд (X2(3) = 12.34 p = 0.006) бүлгүүдийн хооронд pPVT IL afferents дахь Fos илэрхийлэл мэдэгдэхүйц ялгаатай байсан тул IL- дахь Fos илэрхийлэл сайн байсан. устах бүлгүүдээс муу (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 12.54, p = 0.014) болон гэрийн эсийн (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 12.89, p = 0.049) (Зураг 4K) ба идэвхжүүлэлт ба pPVT хооронд IL афферентуудтай ихээхэн хамааралтай байна. устаж үгүй ​​болсоныг хүчингүй болгох, устах явдлыг илүү сайн эргэн санах нь эдгээр IL-ийн afferents-ийн идэвхжилтэй холбоотой байв (rs = -0.438, p = 0.047) (Зураг 4L).
Харханд арын паравентрикуляр таламусын (PVT) IL afferents-д фосын идэвхжил нэмэгдсэн нь сайн регрессийг харуулсан.(A) aPVT дахь Fos-ийн илэрхийлэлд бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй.(B) aPVT-д Fos-ийн илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(C) Айдсыг эргэн санах бүлэг нь бусад бүх бүлгүүдтэй харьцуулахад IL-ийн afferents-д Fos-ийн илэрхийлэл нэмэгдсэн байна.(D) IL afferents дахь Fos илэрхийлэл болон aPVT дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(E) mPVT дахь Fos илэрхийлэлд бүлэг хоорондын мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй.(F) mPVT дахь Fos илэрхийлэл болон устах санах ойн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(G) mPVT дахь афферент IL эсүүд дэх фосын илэрхийлэл нь бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаатай байсангүй.(H) IL afferents дахь Fos илэрхийлэл болон mPVT дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(I) Сайн устаж үгүй ​​болсон бүлэг, гэхдээ өөр бүлэг байхгүй, гэрийн торны бүлэгтэй харьцуулахад pPVT-д Fos идэвхжил нэмэгдсэнгүй.(J) pPVT-д Fos-ийн илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(K) Сайн устах бүлэг нь сул доройтлын бүлэг болон гэрийн эсийн бүлэгтэй харьцуулахад IL афферент эсүүдэд Фозын илэрхийлэл нэмэгдсэнийг харуулсан.(L) IL afferents дахь Fos илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байдаг тул устаж үгүй ​​болсоныг сайн санах нь IL афферент дахь Фосын илэрхийлэл ихтэй холбоотой байдаг.Алдааны мөр нь дундаж утгын стандарт хазайлтыг илэрхийлдэг. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05, **p <0.01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01. *p <0.05，**p <0.01. *p <0.05，**p <0.01. *р < 0,05, **р < 0,01. *p <0.05, **p <0.01.
Дараа нь хархуудын aCLA болон mCLA дахь дэлхийн болон IL проекцэд хамаарах Fos идэвхжилийг бүх бүлэгт шинжилсэн. aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) дахь Fos илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул айдсыг эргэн санах бүлэг (Дунд зэрэглэлийн зөрүү. = 14.50, p = 0.049), гэхдээ ядуу (Дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 10.21, p = 0.373) эсвэл сайн устах (Дунд зэргийн зөрөө = 4.607, p > 0.999) бүлгүүдийн аль нь ч гэрийн торны бүлгээс илүү Fos илэрхийлэл харуулаагүй ( Зураг 5А). aCLA (X2 (3) = 8.455, p = 0.036) дахь Fos илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул айдсыг эргэн санах бүлэг (Дунд зэрэглэлийн зөрүү. = 14.50, p = 0.049), гэхдээ ядуу (Дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 10.21, p = 0.373) эсвэл сайн устах (Дунд зэргийн зөрөө = 4.607, p > 0.999) бүлгүүдийн аль нь ч гэрийн торны бүлгээс илүү Fos илэрхийлэл харуулаагүй ( Зураг 5А). Между группами с хорошим угашением, плохим угашением, припоминанием страха и домашними эсийн наблюдалась значительная разница в экспрессии Fos в aCLA (X2 (3) = 8,455, p = 0,036), так что группа припоминания 4, p = 0,036 = 0,049), гэхдээ ни плохая (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373), ни группа с хорошим вымиранием (средняя ранговая разница = 4,607, p > 0,999) ямар ч демонстрировали большей (средняя ранговая разница = 10,21, p = 0,373) 5А). Сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн (X2(3) = 8.455, p = 0.036) хооронд aCLA Fos-ийн илэрхийлэл мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул айдсыг эргэн санах бүлэг (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 14.50, p) = 0.049), гэхдээ ядуу (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 10.21, p = 0.373) болон сайн устах бүлэг (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 4.607, p > 0.999) аль аль нь гэрийн эсийн бүлгээс илүү Fos илэрхийлэл үзүүлээгүй (Зураг .5A) . aCLA 中Fos 表达的良好消退、消退差、恐惧回忆和家庭笼组之间存在显着巺在显着巺 (异 2) = 3, 5.因此恐惧回忆组(Дундаж зэрэглэлийн зөрүү. = 14.50，p = 0.049），但无论是差（平均秩差= 10.21，p = 0.373）还是良好灭绝（平均秩.（平均秩差9.，秩差=都显示出比家庭笼组更多的Fos 表达（图5A) 。 Acla 中 fos 表达 的 消退 、 消退差 、 回忆 和 家庭 笼组 之间 存在 显着 差在 显着 差宮巂异异 (x2 (3) = 8.455, p = 0.036) ， 因此 恐惧 回忆组 回忆组 回忆组 回忆组 ( гэсэн утгатай Зэрэглэлийн ялгаа = 14.50 ， P = P = P = P = P = 14. 0.049） 但 无论是 差 平均 秩差 秩差 = 10.21 ， 3） 睥 3. （平均 秩差 秩差 = 4.607， p> 0.999） 组 都 出 比 家庭 笼组 更 多 的 表达 图 图 图 5a) 。 Была значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, отзывом страха и домашней клеткой по экспрессии Fos в aCLA (X2(3) = 8,455, p = 0,036), поэтому страт страха = 0,036, поэтому страт 4, p 0,05 = 0,049), но группы с плохим (средняя разница рангов = 10,21, p = 0,373) и с хорошим вымиранием (средняя разница рангов = 4,607, p > 0,999) показали более высокуюу экспрессиюа к домэй (средняя разница рангов = 10,21, p = 0,373) 5A). aCLA Fos-ийн илэрхийлэлд сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах болон гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан (X2(3) = 8.455, p = 0.036), тиймээс айдас эргэн санах бүлэг (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 14.50), p = 0.049 ), гэхдээ ядуу (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 10.21, p = 0.373) болон сайн устах (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 4.607, p > 0.999) бүлгүүд гэрийн эсийн бүлгээс илүү Fos илэрхийлэлийг харуулсан (Зураг 5А). .(rs = 0.036, p = 0.876) (Зураг 5Б) эсвэл IL aCLA афферент эсүүд дэх Fos илэрхийлэл (rs = -0.282, p = 0.215) болон устаж үгүй ​​болох (Зураг 5Б) дахь дэлхийн Фосын илэрхийлэлийн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй..5D), мөн aCLA IL afferents дахь Fos-ийн илэрхийлэлд сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (X2(3) = 6.722, p = 0.081) (Зураг 5C)..). Дараа нь, mCLA дахь Фосын илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан (X2 (3) = 10.12, p = 0.018) сайн устах бүлэг (Дунд зэргийн ялгаа) . = 12.93, p = 0.038), гэхдээ муу устах (Дунд зэргийн ялгаа = 5.143, p > 0.999) болон айдсыг эргэн санах бүлгүүд (Дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 14.00, p = 0.063) нь илүү их CLA илэрхийлээгүй. гэрийн торны бүлэгтэй харьцуулахад (Зураг 5E). Дараа нь, mCLA дахь Фосын илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан (X2 (3) = 10.12, p = 0.018) сайн устах бүлэг (Дунд зэргийн ялгаа) . = 12.93, p = 0.038), гэхдээ муу устах (Дунд зэргийн ялгаа = 5.143, p > 0.999) болон айдсыг эргэн санах бүлгүүд (Дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 14.00, p = 0.063) нь илүү их CLA илэрхийлээгүй. гэрийн торны бүлэгтэй харьцуулахад (Зураг 5E). Затем наблюдалась значительная разница между группами с хорошим угашением, плохим угашением, воспоминаниями о страхе и домашней клеткой в ​​е экспрессии Fos в mCLA (X2 (3) = 10,12, p = 0,018), хорошим угашним групп рангов . = 12,93, p = 0,038), гэхдээ ни группы плохого угашения (средняя ранговая разница = 5,143, p > 0,999), ни группы отзыва страха (средняя ранговая разница = 14,00, p = 0,0 показали) экспресси Fos ба mCLA. Дараа нь mCLA Fos-ийн илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдас санах ой болон гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан (X2(3) = 10.12, p = 0.018), ингэснээр сайн устах бүлэг (дундаж ялгаа = 12.93, p) байна. = 0.038), гэхдээ ядуу устах бүлгүүдийн аль нь ч (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 5.143, p > 0.999) болон айдсыг эргэн санах бүлгүүд (дундаж зэрэглэлийн ялгаа = 14.00, p = 0.063) mCLA дахь Fos илэрхийлэл мэдэгдэхүйц их байгааг харуулаагүй.гэрийн торны бүлэгтэй харьцуулахад (Зураг 5E).接下来 ， 在 mcla 中 的 fos 表达 ， 良好 消退组 、 不良 消 退组 、 恐惧 廹 的 回间 显着 差异 （x2 （3） = 10.12, p = 0.018）, 良好 （（（（（（ （（（ Дундаж зэрэглэлийн зөрүү.= 12.93, p = 0.038)，但在mCLA 中，弱消退（平均秩差= 5.143，p > 0.999）和恐惧回忆=0.04. ，p = 0.063）均未显示出更多的Fos 表达相对于家庭笼组（图5E）。 = 12.93, p = 0.038) ， 在 在 mcla 中 Ｑ消退 （平均 秩差 秩差 秩差 = 5.143 ＄差 ， 9， 9， 在 在 mcla 中.平均 秩差 = 14.00 ， p = 0.063） 未 显示 出 更 多 的fos 表达 表达 的 fos 表达 表达 的 fos 表达相对于家庭笼组（图5E）。 Далее, в экспрессии Fos в mCLA наблюдалась значительная разница между группой с хорошим угасанием, группой с плохим угасанием, группой с отзывом о страхе болон группой с домашней клеткой (X2(3) = 10,12, p = 0, 01), такше, 01 угашения (средняя разность рангов = 12,93, p = 0,038), но в mCLA ни слабое угасание (средняя разница рангов = 5,143, p > 0,999), ни группа отзыва страха (средняя разница рангов = 19, p = 190) = 0,063) показали лучшую экспрессию Много Фос по сравнению с группой с домашней клеткой (Рисунок 5E). Цаашилбал, mCLA дахь Fos-ийн илэрхийлэлд сайн устах бүлэг, ядуу устах бүлэг, айдас хариу үйлдэл үзүүлэх бүлэг, гэрийн эсийн бүлгийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан (X2(3) = 10.12, p = 0.018), ингэснээр сайн устах (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 12.93, p = 0.038), харин mCLA-д сул устах (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 5.143, p > 0.999) болон айдсыг эргэн санах бүлэг (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 14.00, p = 0.999) = 0.06 илүү байгааг харуулаагүй. Гэрийн эсийн бүлэгтэй харьцуулахад Multi Fos илэрхийлэл (Зураг 5E).Гэсэн хэдий ч, mCLA (rs = 0.321, p = 0.156) (Зураг. 5F) эсвэл afferent IL mCLA эсүүд (rs = -0.121, p = 0.602) болон устаж үгүй ​​болсон (Зураг. 5H) дахь дэлхийн Фосын илэрхийлэл нь мэдэгдэхүйц ялгаагүй байна. сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, IL mCLA афферент эсүүд дэх Фосын илэрхийлэлд зориулсан гэрийн эсүүд (X2(3)=4.923, p=0.178) (Зураг 5G).
Устах ой санамж сайтай хархнуудын дунд бүлэгт фосын идэвхжил нэмэгдсэн байна.(A) Айдсыг эргэн санах бүлэг бусад бүлгүүд биш харин aCLA дахь гэрийн эсийн бүлэгтэй харьцуулахад Фосын идэвхжил нэмэгдсэн байна.(B) aCLA дахь Fos илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсон тухай санах ойн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(C) IL afferent aCLA эсүүд дэх фосын илэрхийлэл нь бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаатай байсангүй.(D) IL afferents дахь Fos илэрхийлэл болон aCLA дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(E) Худаг устсан бүлэг, гэхдээ бусад бүлгүүд биш, гэрийн эсийн бүлэгтэй харьцуулахад mCLA дахь Fos идэвхжил нэмэгдсэн байна.(F) mCLA дахь Fos илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсон тухай санах ойн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(G) IL mCLA афферент эсүүд дэх фосын илэрхийлэл нь бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаатай байсангүй.(H) IL afferents дахь Fos илэрхийлэл ба mCLA дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.Алдааны мөр нь дундаж утгын стандарт хазайлтыг илэрхийлдэг. *p <0.05. *p <0.05. *р < 0,05. *p <0.05. *p <0.05. *p <0.05. *р < 0,05. *p <0.05.
Дараа нь mBLA ба pBLA дахь дэлхийн болон IL проекцын өвөрмөц Fos үйл ажиллагааг хархуудын бүх бүлэгт шинжилсэн.mBLA (X2(3) = 0.944, p = 0.815) (Зураг 6A) дахь Fos илэрхийлэлд сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй.Мөн IL mBLA афферент эсүүд дэх регресс сайн, регресс муу, айдсыг эргэн санах чадвар, гэрийн эсийн Фосын илэрхийлэл бүхий бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (X2 (3) = 0.518, p = 0.915) (Зураг 6C).Нэмж дурдахад mBLA дахь дэлхийн Фосын илэрхийлэл (rs = 0.126, p = 0.588) (Зураг 6B) болон IL mBLA афферент эсүүд дэх Фосын илэрхийлэл (rs = 0.200, p = 0.385) (rs = 0.200, p) хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй. = 0.385).p = 0.385).Зураг 6D) болон устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах.Мөн pBLA (X2(3) = 4.246, p = 0.236) (Зураг 6E) дахь Fos-ийн илэрхийлэлд сайн устах, муу устах, айдас санах ой, гэрийн эсийн бүлгүүдэд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй бөгөөд мөн мэдэгдэхүйц ялгаа байсангүй. pBLA-д Сайн байна.устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, IL афферент эсүүд дэх Фосын илэрхийлэл дэх гэрийн эсийн бүлгүүд (X2(3)=1.954, p=0.582) (Зураг 6G).Эцэст нь, pBLA дахь дэлхийн Fos илэрхийлэл (rs = 0.070, p = 0.762) (Зураг 6F) болон pBLA IL афферент эсүүд дэх Fos илэрхийлэл (rs = 0.122, p = 0.597) болон устаж үгүй ​​болох (Зураг 6H).
Устсан нөхөн үржихүйн хувь хүний ​​ялгааг суурийн хажуугийн амигдал дахь Фосын илэрхийлэлийн ялгаатай байдлаар дүрсэлсэнгүй.(A) mBLA дахь Fos илэрхийлэлд бүлэг хоорондын мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй.(B) mBLA дахь Fos илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсон тухай санах ойн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(C) IL mBLA афферент эсүүд дэх фосын илэрхийлэл нь бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаатай байсангүй.(D) IL афферент эсүүд дэх Фосын илэрхийлэл ба mBLA дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(E) pBLA дахь Fos илэрхийлэлд бүлэг хоорондын мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй.(F) pBLA дахь Fos-ийн илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд ямар ч чухал хамаарал байгаагүй.(G) Афферент IL pBLA эсүүд дэх фосын илэрхийлэл нь бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаатай байсангүй.(H) IL афферент эсүүд дэх Фосын илэрхийлэл ба pBLA дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.Алдааны мөр нь дундаж утгын стандарт хазайлтыг илэрхийлдэг.
Эцэст нь, дэлхийн болон IL проекцэд хамаарах Fos үйл ажиллагааг бүх харханд mvHPC болон pvHPC-д шинжилсэн. mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) дахь Fos илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул сайн устах (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = 13.29) , p = 0.031), гэхдээ муу устах (Дунд зэргийн зөрөө = 6.857, p > 0.999) эсвэл айдсыг эргэн санах (Дунд зэргийн зэрэглэлийн ялгаа = 8.000, p = 0.864) бүлгүүд гэрийн торны бүлгээс илүү Fos илэрхийлэл үзүүлээгүй (Зураг 1). 7A). mvHPC (X2 (3) = 8.056, p = 0.045) дахь Fos илэрхийлэл дэх сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн торны бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул сайн устах (Дунд зэрэглэлийн ялгаа = 13.29) , p = 0.031), гэхдээ муу устах (Дунд зэргийн зөрөө = 6.857, p > 0.999) эсвэл айдсыг эргэн санах (Дунд зэргийн зэрэглэлийн ялгаа = 8.000, p = 0.864) бүлгүүд гэрийн торны бүлгээс илүү Fos илэрхийлэл үзүүлээгүй (Зураг 1). 7A). Между группами с хорошим угасанием, плохим угашением, отзывом страха и домашними клетками наблюдалась значительная разница в экспрессии Fos в mvHPC (X2 (3) = 8,056, p = 0,045), так что хорошее угашением, так что хорошее 13, p = 0,045 = 0,031), гэхдээ ни в группах с плохим угасанием (средняя ранговая разница = 6,857, p > 0,999), ни в группе с отзывом страха (средняя ранговая разница = 8,000, p = 0,864) экспрессыше с плохим угасанием клеткой (рис. 7А). Сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсүүд (X2(3) = 8.056, p = 0.045) бүлгүүдийн хооронд mvHPC Fos-ийн илэрхийлэл мэдэгдэхүйц ялгаатай байсан тул устах сайн (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 13.29), p = 0.031), гэхдээ ядуу устах бүлэгт (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 6.857, p > 0.999) болон айдсыг эргэн санах бүлэгт (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 8.000, p = 0.864) Фосын илэрхийлэл гэрийн бүлгийнхээс өндөр байгаагүй.нүд (Зураг 7А). mvHPC 中Fos 表达的良好消退、不良消退、恐惧回忆和家庭笼组之间存在显着差异（X2 (3) = 8.056, p = 0.045），因此良好消退（平均秩差= 13.29） ，p = 0.031 ），但无论是弱消退（平均秩差= 6.857，p > 0.999）还是恐惧回忆（平均秩.Ｑ08.（平均秌差0=都显示出比家庭笼组更多的Fos 表达（图2）。 mvhpc 中 fos 表达 的 消退 、 不良 消退 恐惧 回忆 和 家庭 笼组 之间 笼组 之间 存在 =  存在 （） .056, p = 0.045） ， 良好 （（平均 秩差 秩差 = 13.29） p = 0.031） ， 但 无论是 弱消退 （平均 秩差 秩差 = 6.857 ， p> 0.999） 还是 恐惧 （幧箮0.（幧箩差. p = 0.864） 组都 出 家庭 笼组 多 的 fos 表达 图 图。。。。 ）））））））））））））））））））））) Имелась значительная разница между группами «хорошо», «плохо», «припоминание страха» и «домашняя эсийн» экспрессийн Fos в mvHPC (X2(3) = 8,056, p = 0,045) и, следовательно, сия разница = хорошая рангов 13,29), p = 0,031), но группы со слабым угасанием (средняя разница рангов = 6,857, p > 0,999) и воспоминания о страхе (средняя разница рангов = 8,000, p = 0,864) фокасали в экспресси групп, домашней клетке (рис. 2). mvHPC (X2(3) = 8.056, p = 0.045) дахь Фосын илэрхийлэлд зориулсан сайн, муу, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байсан тул сайн регресс (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 13.29), p = 0.031), харин сул устах (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 6.857, p> 0.999) болон айдас санах ойтой (дундаж зэрэглэлийн зөрүү = 8.000, p = 0.864) бүлгүүд гэрийн торонд байгаа бүлгээс илүү Fos илэрхийлэлийг харуулсан (Зураг 2).7A).Гэсэн хэдий ч мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй (X2(3) = 4.893, p = 0.180) (Зураг 7C).Нэмж дурдахад mvHPC (rs = -0.233, p = 0.309) (Зураг 7Б) болон mvHPC афферент IL эсүүд дэх Fos илэрхийлэл (rs = 0.056, p = 0.810) (Зураг 7D) дахь дэлхийн Фосын илэрхийлэлийн хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.мөн алга болсон тухай тайлан.Цаашилбал, pvHPC (X2(3) = 3.623, p = 0.353) (Зураг 7E) дахь Fos-ийн илэрхийлэлд сайн устах, муу устах, айдсыг эргэн санах, гэрийн эсийн бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байхгүй байсан бөгөөд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй.pvHPC afferent IL эсүүд дэх Fos илэрхийллийн сайн регрессийн ялгаа, муу регресс, айдас санах ой, гэрийн эсийн бүлгүүд (X2 (3) = 3.871, p = 0.276) (Зураг 7G).Эцэст нь, pvHPC глобал Fos илэрхийлэл (rs = −0.127, p = 0.584) (Зураг 7F) болон IL-afferent pvHPC эсүүд дэх Fos илэрхийлэл (rs = 0.176, p = 0.447) болон устаж үгүй ​​болох (Зураг 7F) хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй. ).7H).
Фосын илэрхийлэл нь хархны ховдолын гиппокампад ихэссэн байдаг нь санах ой сайн устаж байгааг харуулж байна.(A) Худаг устсан бүлэг, гэхдээ бусад бүлгүүд биш, гэрийн эсийн бүлэгтэй харьцуулахад mvHPC дахь Fos-ийн илэрхийлэл нэмэгдсэн байна.(B) mvPHC-д Fos илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санах хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(C) MvHPC афферент IL эсүүд дэх фосын илэрхийлэл нь бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаатай байсангүй.(D) IL afferents дэх Fos илэрхийлэл болон mvHPC дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(E) pvHPC дахь Fos илэрхийлэлд бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгаагүй.(F) pvHPC-д Fos-ийн илэрхийлэл болон устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.(G) pVHPC afferent IL эсүүд дэх фосын илэрхийлэл нь бүлгүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаатай байсангүй.(H) IL afferents дахь Fos илэрхийлэл болон pvHPC дахь устаж үгүй ​​болсон байдлын хооронд мэдэгдэхүйц хамаарал байгаагүй.Алдааны мөр нь дундаж утгын стандарт хазайлтыг илэрхийлдэг. *p <0.05. *p <0.05. *р < 0,05. *p <0.05. *p <0.05. *p <0.05. *р < 0,05. *p <0.05.Бүх бүс нутгуудад хийсэн анхан шатны шинжилгээ нь урд хойд тэнхлэгийн дагуух гурван түвшинд харьцуулалтыг харуулсан боловч бид мөн урд хойд тэнхлэгийн дагуу нурсан бүс бүрийг шинжилсэн.Эдгээр шинжилгээний үр дүнг 1-р хүснэгтэд үзүүлэв.
Энд бид устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санахад хувь хүний ​​ялгаа нь доод мөчний бор гадаргын афферент үйл ажиллагааны янз бүрийн загварт тусгагдсан эсэхийг шалгасан.Үүний тулд бид устаж үгүй ​​болсоны дараа паравентрикуляр таламус, клауструм, суурь хажуугийн гуйлсэн булчирхай, ховдолын гиппокампаас IL-ийн төсөөлөл дэх Фосын үйл ажиллагааг үнэлэв.IL-төслөгч эсүүдэд бид PVT-ийн арын хэсэгт илүү их идэвхжилийг олж илрүүлсэн бөгөөд тэдгээр нь устах чадвар муутай хархуудтай харьцуулахад устах чадвар сайтай байдаг.Эгэмний цөм, ховдолын гиппокамп, суурь хажуугийн гүйлсэн булчирхайгаас IL afferents ялгаагүй.IL-проекцийн эсүүдээс гадна хархны бөөгнөрөл болон ховдолын гиппокампусын сонгосон хэсэгт мэдрэлийн идэвхжил нэмэгдсэн нь сайн нягтаршилтай ажиглагдсан.Бидний үр дүнгээс харахад амжилттай устах санах ой нь клауструм ба ховдолын гиппокамп дахь IL болон IL-ийн зорилтот бус эсүүдэд тодорхой PVT проекцоор зохион байгуулагдсан болохыг харуулж байна.
PVT IL-ийн таамаглал устаж үгүй ​​болсон харханд идэвхтэй байдгийг бид олж мэдсэн бөгөөд энэ нь устаж үгүй ​​болсоныг эргэн санахад PVT шаардлагатай байгааг харуулсан саяхны судалгаатай нийцэж байна.Энэхүү судалгаа нь дэд бүсийн тусгай заль мэхийг ашиглаагүй боловч мөхлийг нөхөн үржихийн тулд хажуугийн төв амигдала дээрх PVT проекц ба PVT дээрх IL проекц хоёулаа шаардлагатай болохыг харуулсан.Бидний үр дүнгээс харахад IL-PVT-CeL гинжин хэлхээнээс гадна PVT-ийн дараах IL-д нэвтрэх шаардлагатай байж болох юм.Тиймээс эфферент ба афферент IL холболт хоёулаа устах үржихэд оролцдог болох нь харагдаж байна.Дараагийн чухал алхам бол мэдрэлийн хэлхээний түвшинд pPVT устах нөхөн үржихүйн дохиог юу үүсгэдэг болохыг тодорхойлох явдал юм.IL-тай холбоотой байхаас гадна өмнөх сувгийн хяналтын судалгаагаар 31,32 pPVT нь ховдолын периакведуктал саарал (vPAG)-аас оролт хүлээн авдаг бөгөөд энэ нь устаж үгүй ​​болох талаар суралцахтай холбоотой байдаг33,34,35,36.Хэдийгээр vPAG-ийн устаж үгүй ​​болсон явдлыг эргэн санахад гүйцэтгэх үүрэг тогтоогдоогүй ч pPVT-ийг vPAG-ээр урьдчилан таамаглах нь тэдний нягтрал, айдсын устаж үгүй ​​болсон өмнөх нотолгоог бий болгоход хоёр бүс нутгийн оролцоотойгоор сонирхол татахуйц нэр дэвшигч юм.
Манай PVT үр дүнгийн бас нэг чухал тал бол тэдгээр нь урд-арын тэнхлэгийн дагуу мэргэшсэн байдаг.Хачирхалтай нь, IL дахь PVT проекцын мэдрэлийн үйл ажиллагаа нь эсрэг талын зан үйлийн төлөвтэй уялдаж байгаа бөгөөд IL дахь PVT проекцын өмнөх үйл ажиллагаа нь айдсыг эргэн санахтай холбоотой байдаг бол pPVT проекц нь амжилттай эргэн санах (өөрөөр хэлбэл айдас) устсаны дараа идэвхтэй байдаг.Өмнөх ажил [37-д хэлэлцсэн] PVT доторх энэхүү функциональ ялгаатай байдал нь гайхмаар зүйл биш юм.PVT-ийн функциональ тархалтын гайхалтай жишээ саяхан PVT-ийн тодорхой төрлийн эсийн шинж чанарыг тодорхойлсон судалгаагаар гарч ирэв.Энэхүү судалгаагаар DRD2-ыг илэрхийлдэг допамин эсүүд нь ихэвчлэн pPVT-д илэрхийлэгддэг, урд мөчний бор гадаргыг өдөөж, сөрөг өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлдэг.Хоёр дахь эсийн популяци нь aPVT-д голчлон илэрхийлэгддэг бөгөөд физиологийн бага сэрэл төлөвт шилжиж, доод мөчдийн бор гадаргыг мэдрүүлдэг.Бидний үр дүн энэ загварт бараг тохирохгүй, учир нь IL-төслөгч aPVT эсүүд айдсыг эргэн санах үед идэвхтэй байдаг бол pPVT төсөөлөл идэвхтэй, амьтад айдас багатай байдаг.Илэрхий зөрүүтэй байдлын дор хаяж хоёр тайлбар бий.Нэгдүгээрт, тодорхойлогдсон эсийн төрлүүд нь зөвхөн TVV-ийн нэг урд-арын хэсэгт байрладаггүй.Тиймээс устах ой санамж сайтай харханд идэвхтэй IL-проекцтэй pPVT эсүүд нь aPVT-д илрэх магадлал өндөр байдаг эсийн ангилалд багтаж, сэрэл багатай төлөвт шилжих дохио болдог.Айдсыг санах ойн дараа идэвхжсэн aPVT дахь IL-проекцийн эсүүдийн хувьд ч мөн адил байж болно.Хоёрдугаарт, өмнөх мөшгих судалгаагаар IL3 проекцтэй pPVT-ууд байгаа нь тогтоогдсон боловч зарим нь DRD2 агуулсан эсүүдээс гаралтай мэт боловч бусад төрлийн эсүүд нь IL-д шилжиж, бөхөөх үйл явц амжилттай үржсэний дараа идэвхжиж болно.
Энэхүү судалгааны зорилго нь устаж үгүй ​​болох янз бүрийн фенотипийг харуулсан хархуудын ялгааг тодорхойлох зорилготой байсан ч эдгээр туршилтууд нь айдас санах ойн механизмтай холбоотой шинэ мэдээллийг олж илрүүлсэн.Сонирхолтой нь бид айдас санах ойтой хархнуудын урд талын CLA-д Fos-ийн идэвхжил нэмэгдсэнийг олж мэдсэн.
Эгэм нь кортикал харилцааны төвд байрладаг бөгөөд мэдрэхүйн нэгдлээс эхлээд анхаарал, унтах хүртэл үйл явцад оролцдог40,41,42,43.Клауструм нь айдас хүмүүжүүлэх эсвэл айдсыг илэрхийлэхэд хэрхэн оролцдог талаар хязгаарлагдмал нотолгоо байдаг боловч өмнөх судалгаагаар контекст айдсын илэрхийлэл нь Клауструм дахь Фосын үйл ажиллагаанд оролцдог болохыг харуулсан.Айдсыг илэрхийлэх хэрэгцээг туршиж үзээгүй ч нөхцөл байдлын айдсыг нөхөх үед entorhinal cortex-д атрезийн проекцийг дарангуйлах нь урт хугацааны ой санамжийн төлөвшилд сөргөөр нөлөөлдөг гэж саяхан мэдээлсэн.Үүнтэй ижил судалгаагаар амьтдыг танил орчинд өртсөн хулганатай харьцуулахад шинэ орчинд өртөх үед Fos идэвхжсэн байдал нэмэгдсэн байна.Үүнийг анхаарч үзвэл, бидний энд мэдээлэх CLA идэвхжүүлэлт нь өөрийгөө эргүүлэн татахаас айхаас илүү туршилтын явцад шинэ камерт өртсөнтэй холбоотой байж магадгүй юм.Айдас, нөхцөл байдлын боловсруулалт дахь цоожны функцийг илүү нарийвчлалтай тодорхойлохын тулд ирээдүйн судалгаанд түгжээний чиг хандлагыг ашиглах хэрэгтэй.
Хэдийгээр өмнөх ажил нь PVT нь айдас санах ойн илэрхийлэлтэй холбоотой болохыг харуулсан боловч 45,46,47 хархуудад нөхцөл болгосноос хойш 48 цагийн дараа айдсаа эргэн санахад нийт Фосын илэрхийлэлд өөрчлөлт гарсангүй.Энэ ялгааг хэд хэдэн хүчин зүйлээр тайлбарлаж болно, тухайлбал, өмнөх ажлын туршилтын нөхцөлд тохируулга хийгдсэн ижил нөхцөлд салангид дохиололоос айдаг байсан бол бидний туршилтаар туршилтыг шинэ өрөөнд хийсэн.Үүнээс гадна бид малаа шинжилгээнд хамруулснаас хойш 60 минутын дараа устгасан бол өмнөх ажил нь 90 минутын хугацааг ашигласан.Эцэст нь, өмнөх судалгаануудад туршилтыг амьтад хоолны дуршилтай байх боломжтой өрөөнд хийсэн бол бидний ажилд хархыг хоолны дуршилгүй туршиж үзсэн.Энэ нь тодорхой хэмжээгээр болзолт дарангуйлах боломжийг олгодог хэдий ч амьтдад айж эмээх дохио нь урам зоригийн зөрчил (өөрөөр хэлбэл айдас, урамшуулал) үүсгэж байгаа эсэхийг шалгахын зэрэгцээ хоол хүнс олж авах дарамтыг дарах боломжийг олгодог гэсэн нотолгоо байдаг бөгөөд энэ нь өдөөгч гол хүчин зүйл юм.оролцоо PVT48, 49. .
Суурийн хажуугийн амигдала нь айдас устах үйл явцад оролцдог нь мэдэгдэж байна50,51 ба IL-д BLA проекцууд мөн энэ үйл явцад оролцдог гэсэн нотолгоо байдаг23.Гэсэн хэдий ч BLA болон түүний холболтууд устаж үгүй ​​болсон буцаж ирэхэд оролцсон эсэх нь тодорхойгүй байна.Дүрслэлийн судалгаагаар23,28 нь бүдгэрсэн дурсамжийг эргэн санадаг амьтдын BLA идэвхжил нэмэгдсэн байна.Бидний өмнөх ажил сайн ба муу устаж буй хархуудын BLA идэвхжүүлэлтэд ямар ч ялгаагүй байсан ч бидний үр дүнгээс үзэхэд устаж үгүй ​​болсон харх нь BLA IL-ийг таамаглахад ерөнхийдөө BLA эсвэл идэвхжүүлэлтэд нөлөөлдөггүй.Бидний олж мэдсэнтэй нийцэж байгаа хэдий ч хэлхээний манипуляцийн судалгаагаар BLA-д IL оролт нь устаж үгүй ​​болох талаар суралцахад чухал гэдгийг харуулж байгаа ч устаж үгүй ​​болсон явдлыг эргэн санахад зайлшгүй шаардлагатай биш юм.Гэсэн хэдий ч BLA-ийн үүргийг бүрэн үл тоомсорлож болохгүй, учир нь сүүлийн үеийн нотолгооноос харахад BLA дахь тодорхой төрлийн эсийн устаж үгүй ​​болохын тулд нөхөн үржих шаардлагатай байдаг.
Айдсыг эргэн санах нь BLA-д Fos-ийн идэвхжилд хүргээгүй, учир нь өмнөх гэмтэл, эм, дүрс бичлэгийн судалгаанууд нь айдсыг илэрхийлэх ба/эсвэл сэргээн босгосны дараа айдсыг дахин нэгтгэхэд энэ хэсэгт нөлөөлсөн байдаг54,55,56,57.Энд үзүүлсэн өгөгдлүүд нь амигдалагийн суурь ба хажуугийн дэд цөмийг нэгтгэсэн бөгөөд өмнөх өгөгдлүүдээс харахад айдас нь хажуугийн цөмийн нуруун дахь Фосын үйл ажиллагааг өдөөдөг болохыг харуулж байна.Бид үндсэн болон хажуугийн өгөгдөлд тус тусад нь дүн шинжилгээ хийсэн боловч аль ч тохиолдолд ялгаа байхгүй (өгөгдлийг харуулаагүй) бөгөөд бидний энд танилцуулсан өгөгдөлд хоёр талбар нурсан.Бид хажуугийн амигдалагийн дэд хэсгүүдэд дүн шинжилгээ хийгээгүй тул энэ хэсэгт тодорхой өөрчлөлтүүд нуугдаж болно.BLA дахь Fos-ийн үйл ажиллагаанд өөрчлөлт орохгүй байх өөр нэг боломж бол нөхцөл байдалтай харьцуулахад айдас санах ойн цаг хугацаатай холбоотой юм.Айдсыг илэрхийлэхэд BLA-ийн оруулах хувь нэмэр болзол болгосны дараа цаг хугацаа өнгөрөх тусам буурч байгааг харуулсан бөгөөд ингэснээр илэрхийлэл нь нөхцөл болгосны дараа 24 цагийн дараа BLA-аас хамааралтай, харин 7 хоногийн дараа бие даасан болдог (45-ыг үзнэ үү, гэхдээ 58-ыг үзнэ үү).Энэ нь сургалтын дараа 48 цагийн дараа гарсан бөгөөд энэ үед Фосын үйл ажиллагаанд өөрчлөлт ороогүй байгаа нь айдас илэрхийлэхэд BLA-ийн оролцоонд цаг хугацаанаас хамааралтай өөрчлөлтийг тусгасан байх магадлалтай.
Эцэст нь, бид амжилттай устах ой санамж нь ховдолын гиппокамптай холбоотой болохыг нотлох баримтыг олсон.Энэ нь "завсрын" vHPC-ийн онцлог шинж юм, учир нь хойд хэсэгт ижил загвар ажиглагдаагүй.Өмнөх ажлын дагуу бид afferent vHPC IL-д Fos идэвхжүүлэлтэд өөрчлөлт ороогүй.CS нь бүдгэрч буй контекстээс гадуур тохиолдоход айдсыг бодит болгоход vHPC28,60,61 шаардлагатай бөгөөд энэ нь vHPC-ийн IL13-д нэвтрэхээс наад зах нь хэсэгчлэн шалтгаална гэсэн хангалттай нотолгоо байдаг.Эдгээр өмнөх үр дүнд үндэслэн бид муу бүдгэрэх нь vHPC-ийн урьдчилан таамагласан IL идэвхжилтэй холбоотой байх болно.Гэсэн хэдий ч, IL-төлөвлөсөн ретроград шошготой vHPC эсвэл vHPC-ийн шошгогүй эсүүдэд Fos-ийн идэвхжилд ямар ч ялгаа байхгүй тул энэ нь тийм биш байв.Энэ нь бүдгэрч байгаа нөхцөлд бүдгэрч буйг санах чадваргүй байх нь шинэчлэгдэхээс айхаас өөр механизмыг өдөөдөг болохыг харуулж байна.
Загвар, шинжилгээний зарим хязгаарлалт, тэдгээр нь бидний дүгнэлтэд хэрхэн нөлөөлж байгааг тэмдэглэх нь чухал юм.Эхлээд бид амьтдыг дээд ба доод гуравны нэг, хулганыг "сайн" ба "муу" гэж хуваасан.Энэ нь тархалтын дундаас амьтдыг салангид бүлэгт хуваадаг бүлгийн схем эсвэл тархалтын дундаас амьтдыг оруулахгүй байх бүлгийн схемээс зайлсхийхийн тулд хийгддэг, тухайлбал дунджаар тусгаарлах, хархны дээд ба доод гуравны нэгийг харьцуулах гэх мэт. .Дундаж хуваагдал нь бидний загварчлах гэж буй хүний ​​гэмтэлд үзүүлэх хариу урвалын хувьсах байдлыг тусгаагүй тул бид энэ байдлаас зайлсхийхийг хүсч байна.Нэмж дурдахад, хархуудын дээд ба доод гуравны нэгийг харьцуулах нь ижил хэмжээтэй бүлгүүдийг харьцуулах боломжийг олгодог боловч энэ арга нь тархалтын төвд байгаа амьтдыг үл тоомсорлож, гэмтлийн хариу урвалын хэлбэлзлийг нарийн тусгадаггүй.Манай арга нь янз бүрийн хэлбэлзэлтэй холбоотой асуудлууд, түүврийн хэмжээ нь тэгш бус байгаа бүлгүүдийг харьцуулах асуудалтай тулгардаг ч энэ нь бидний дуурайх гэж байгаа зүйлийг өөр аргуудаас илүү сайн олж авдаг.
Энд үзүүлсэн үр дүн нь устаж үгүй ​​болсон үеийг эргэн санахад хувь хүний ​​ялгаа нь мэдрэлийн хэлхээний үйл ажиллагааны ялгаатай байдалд хэрхэн тусгадгийг илүү сайн ойлгоход тусална.Бидний олж мэдсэн зүйл бол хэт их айдас, айдсын хариу урвалыг арилгах чадваргүй холбоотой байдаг гэмтлийн дараах стресстэй холбоотой байж болох юм.Устгахын эргэн санахын ялгаа нь IL-д төлөвлөгдсөн дотоод болон гадаад мэдрэлийн үйл ажиллагааны ялгаатай холбоотой болохыг бид харуулж байна.Эдгээр ялгаа нь урд хойд тэнхлэгийн дагуу ялгаатай бүс нутгуудад тархсан бөгөөд тархины үйл ажиллагааг дэд бүсийн түвшинд үнэлэхийн ач холбогдлыг улам тодотгов.Одоогийн аргын сул тал нь судалгааны хамаарал, эр мэрэгч амьтдад анхаарал хандуулах явдал юм.Ирээдүйн судалгаа нь эм мэрэгчдийн устаж үгүй ​​болох сургалтын үндсэн мэдрэлийн биологийн механизмыг тодорхойлж, учир шалтгааны дүгнэлт гаргах аргыг ашиглах ёстой.
Одоогийн судалгаанд ашигласан ба/эсвэл дүн шинжилгээ хийсэн мэдээллийн багцыг зохих хүсэлтийн дагуу холбогдох зохиогчоос авах боломжтой.
Павлов IP Нөхцөл байдал: тархины бор гадаргын физиологийн үйл ажиллагааны судалгаа.(Оксфордын их сургуулийн хэвлэл, 1927).
Rothbaum, BO, & Davis, M. Гэмтлийн дараах урвалыг эмчлэхэд суралцах зарчмуудыг ашиглах нь. Rothbaum, BO, & Davis, M. Гэмтлийн дараах урвалыг эмчлэхэд суралцах зарчмуудыг ашиглах нь.Ротбаум Б.О, Дэвис М. Гэмтлийн дараах урвалыг эмчлэхэд суралцах зарчмуудыг хэрэглэх.Ротбаум Б.О, Дэвис М. Гэмтлийн дараах урвалыг эмчлэхэд суралцах зарчмуудыг ашиглах.суулгах.Нью Йорк коллеж.шинжлэх ухаан.1008(1), 112-121 (2003).
Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Өртөх эмчилгээний тойм: PTSD эмчилгээний алтан стандарт. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI Өртөх эмчилгээний тойм: PTSD эмчилгээний алтан стандарт.Rauch SA, Eftekhari A. and Ruzek DI нар өртөх эмчилгээний тойм: Гэмтлийн дараах стрессийн эмгэгийн алтан стандарт эмчилгээ. Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI 暴露疗法回顾：PTSD 治疗的黄金标准。 Rauch, SA, Eftekhari, A. & Ruzek, JI, өртөх эмчилгээний тойм: PTSD эмчилгээний алтан стандарт.Rauch, SA, Eftekhari, A. and Ruzek, DI нар өртөх эмчилгээний тойм: Гэмтлийн дараах стрессийн эмгэгийн алтан стандарт эмчилгээ.J. Нөхөн сэргээх.усан сангийн бүтээн байгуулалт 49, 679–687.https://doi.org/10.1682/jrrd.2011.08.0152 (2012).
Foa, EB Урт өртөх эмчилгээ: өнгөрсөн, одоо ба ирээдүй.Сэтгэлийн түгшүүрийг дарах нь 28, 1043–1047.https://doi.org/10.1002/da.20907 (2011).
Ноён Миллард нар.Гэмтлийн дараах стрессийн эмгэгийн үед ой санамж алдагдахын оршин тогтнох болон олдмол шалтгаанууд: ихрүүдийн судалгааны үр дүн.Ж.Сэтгэцийн эмч.хадгалах сав.42(7), 515-520 (2008).
Ноён Миллард нар.Гэмтлийн дараах стрессийн эмгэгийн үед бүдгэрч буй дурсамжийг эргэн санах чадваргүй болох нейробиологийн үндэс.биологи.Сэтгэл судлал.66(12), 1075-1082 (2009).
Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Айдас дахь хувь хүний ​​ялгаа: айдсын урвал ба айдсыг сэргээх фенотипийг тусгаарлах. Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Айдас дахь хувь хүний ​​ялгаа: айдсын урвал ба айдсыг сэргээх фенотипийг тусгаарлах.Буш, DEA, Sautre-Baillon, F. and LeDoux, JE Айдс дахь хувь хүний ​​ялгаа: айдсын урвалын фенотипийг ялгах, айдсыг сэргээх. Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE 恐惧的个体差异：隔离恐惧反应和恐惧恢复表型。 Буш, DEA, Sotres-Bayon, F. & LeDoux, JE Айдас дахь хувь хүний ​​ялгаа: айдсын хариу урвал, айдсыг сэргээх хүснэгтийг тусгаарлах.Буш, DEA, Sautre-Baillon, F. and LeDoux, JE Айдс дахь хувь хүний ​​ялгаа: айдсын хариу урвалын тусгаарлалт ба айдсыг сэргээх фенотип.J. Гэмтэл.даралт 20(4), 413–422 (2007).
Руссо, AS & Парсонс, RG Харханд цочроох акустик хариу үйлдэл нь айдас устах хувь хүн хоорондын өөрчлөлтийг урьдчилан таамаглаж байна. Руссо, AS & Парсонс, RG Харханд цочроох акустик хариу үйлдэл нь айдас устах хувь хүн хоорондын өөрчлөлтийг урьдчилан таамаглаж байна.Руссо, А.С., Парсонс, Р.Г. Харханд цочроох акустик хариу үйлдэл нь айдас устах хувь хүний ​​ялгааг урьдчилан таамаглаж байна. Russo, AS & Parsons, RG 大鼠的声学惊吓反应预测恐惧消退的个体差异。 Russo, AS & Parsons, RGРуссо, А.С., Парсонс, Р.Г. Харханд цочроох акустик хариу үйлдэл нь айдас устах хувь хүний ​​ялгааг урьдчилан таамаглаж байна.Нейробиологи.судлах.Санах ой.139, 157–164 (2017).
Руссо, AS, Lee, J. & Parsons, RG Айдсыг устгахын эргэн санахад хувь хүний ​​хувьсах байдал нь инфралимбийн бор гадаргын митоген идэвхжүүлсэн уургийн киназын фосфоржилттой холбоотой байдаг. Руссо, AS, Lee, J. & Parsons, RG Айдсыг устгахын эргэн санахад хувь хүний ​​хувьсах байдал нь инфралимбийн бор гадаргын митоген идэвхжүүлсэн уургийн киназын фосфоржилттой холбоотой байдаг.Russo, AS, Lee, J. and Parsons, RG Айдсыг эргэн санахад хувь хүний ​​хувьсах байдал нь инфралимбийн бор гадаргын митогенээр идэвхжсэн уураг киназын фосфоржилттой холбоотой байдаг. Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG 回忆恐惧消退的个体差异与边缘下皮质中丝裂原活化蛋白原活化蛋白退的个体差异 Russo, AS, Lee, J. & Parsons, RG Айдас бүдгэрч буйг санах нь захын 美裯中丝裂原活化筒能激酶的phosphorification-ийн хувь хүний ​​ялгаатай холбоотой байдаг.Russo, AS, Lee, J. and Parsons, RG Эргэн санах үед айдас устах хувь хүний ​​ялгаа нь доод мөчдийн бор гадаргын митоген идэвхжсэн уургийн киназын фосфоржилттой холбоотой байдаг.Психофармакологи 236(7), 2039–2048 (2019).